Είναι το Rubisco ένα ένζυμο; 9 γεγονότα που πρέπει να γνωρίζετε

Σε αυτό το άρθρο, γνωρίζουμε για 9 σημαντικά γεγονότα σχετικά με το «Είναι το Rubisco ένα ένζυμο;», μαζί με την προέλευση, τα χαρακτηριστικά, τις λειτουργίες και τα παραδείγματά τους.

Η οξυγενάση της διφωσφορικής καρβοξυλάσης ριβουλόζης είναι γνωστή ως RuBisCO. Δημιουργείται από τη διφωσφορική ριβουλόζη ζάχαρης κετόζης πέντε άνθρακα (RuBP). Το ένζυμο που είναι πιο διαδεδομένο στη γη είναι το RuBisCO. Η ικανότητά του να δεσμεύει και τα δύο CO2 και Ο2 στην ενεργό του θέση του δίνει τη χαρακτηριστική του ονοματολογία.

Ας συζητήσουμε μερικά γεγονότα και ας προσπαθήσουμε να καταλάβουμε "Είναι το Rubisco ένα ένζυμο;»

  • Γιατί το rubisco είναι ένζυμο;
  • Πώς είναι το rubisco ένα ένζυμο;
  • Ποια ομάδα ενζύμων είναι το rubisco;
  • Πού βρίσκεται το ένζυμο rubisco;
  • Λειτουργίες του ενζύμου rubisco
  • Δομή του ενζύμου rubisco
  • Μπορεί το ρουμπίσκο να είναι υπόστρωμα;
  • Είναι το ένζυμο rubisco πρωτεΐνη;

Βασικά χαρακτηριστικά:

  • Δεσμεύει το CO2 και Ο2 με ισχυρή συγγένεια, και το δέσιμο είναι ανταγωνιστικό. Ποιο από τα δύο θα προσκολληθεί στο ένζυμο εξαρτάται από τα σχετικά επίπεδα του CO2 και Ο2.
  • Λόγω ενός μηχανισμού που υπάρχει στα φυτά C4 που αυξάνει τη συγκέντρωση του CO2 στη θέση του ενζύμου, το RuBisCO εκτελεί μεγαλύτερη καρβοξυλίωση σε αυτά τα φυτά.
  • Όταν τα κύτταρα του περιβλήματος της δέσμης διασπούν το οξύ C4 πρώτα από τα κύτταρα μεσοφύλλης κατά τη διάρκεια της διαδρομής C4, απελευθερώνεται CO2, το οποίο ανεβάζει την περιεκτικότητα σε CO2 μέσα στα κύτταρα.
  • Επομένως, το RuBisCO δρα ως καρβοξυλάση, συνδέεται με τα φυτά και αυξάνει την καρβοξυλίωση.

Γιατί το rubisco είναι ένζυμο;

Η ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση/οξυγενάση καταλύει τη φάση περιορισμού του ρυθμού του κύκλου Calvin-Benson, ο οποίος μετατρέπει τον ατμοσφαιρικό άνθρακα σε μια φυσιολογικά χρήσιμη πηγή άνθρακα (Rubisco). Το Rubisco πρέπει να παράγεται σε μεγάλες ποσότητες λόγω της χαμηλής ειδικότητας του υποστρώματος και του βραδύτερου καταλυτικού ρυθμού.

είναι το rubisco ένα ένζυμο
Επισκόπηση της στερέωσης άνθρακα και του κύκλου Calvin από Wikipedia

ex:

  • Επειδή το RubisCO είναι άφθονο και έχει μεγάλο μοριακό βάρος στο φύλλο του φυτού χλωροπλάστες φυτών τύπου C3, η κλασμάτωση του εκχυλίσματος των φύλλων χρησιμοποιώντας θειικό αμμώνιο παρήγαγε το «Κλάσμα 1», ένα ομοιογενές κλάσμα πρωτεΐνης που αντιπροσωπεύει μια σημαντική ποσότητα πρωτεϊνών των φύλλων (550 kDa).
  • Για απλότητα, αυτό το κλάσμα αναφέρεται ως «Πρωτεΐνη κλάσματος 1», της οποίας η σύνθεση έχει τεκμηριωθεί διεξοδικά με ηλεκτροφόρηση, αναλυτική φυγοκέντρηση, κρυστάλλωση κ.λπ. και έχει χρησιμοποιηθεί σε ποικίλες εφαρμογές.
  • Ωστόσο, ήταν ακόμα ασαφές πώς λειτουργούσε ως ένζυμο. Βρέθηκε με διαφορετικό τρόπο. Οι ερευνητές ξεκίνησαν να προσδιορίσουν το ένζυμο που καταλύει τη μετάλλαξη του 3-PGA σε δύο μόρια και τη δέσμευση του CO2 μόριο σε 1,5-διφωσφορική Ribulose μετά την κατανόηση του κύκλου Benson-Bassham-Calvin.
  • Αυτό το ένζυμο που ονομάζεται καρβοξυδισμουτάση, βρέθηκε το 1956. Η διφωσφορική ριβουλόζη (ή RuBP) Καρβοξυλάση αποδείχθηκε γρήγορα ότι είναι η ίδια πρωτεΐνη με την «πρωτεΐνη του κλάσματος 1» και το ένζυμο που είχε προηγουμένως αναγνωριστεί.

Πώς είναι το rubisco ένα ένζυμο;

Η ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση/οξυγενάση (Rubisco; EC 4.1.1.39) είναι το βασικό ένζυμο στο CO2 αφομοίωση. Καταλύει την αντίδραση μεταξύ αερίου διοξειδίου του άνθρακα και 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης (RuBP) για να δημιουργήσει δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού οξέος (3-PGA).

είναι το rubisco ένα ένζυμο
Galdieria sulfurariaΟ ιστότοπος δραστηριοτήτων της RuBisCO με την CO2 από Wikipedia

  • Ο όρος RubisCO προέρχεται από το γεγονός ότι αυτό το ένζυμο είναι διλειτουργικό και επίσης δρα ως οξυγενάση εκτός από τη λειτουργία της καρβοξυλάσης (Ribulose biphosphate Carboxylase Oxygenase).
  • Για περισσότερα από τρία δισεκατομμύρια χρόνια, ένα ένζυμο ειδικό για τη φωτοσύνθεση που ονομάζεται RubisCO έχει χρησιμεύσει ως το σημείο εισόδου για τον άνθρακα στις ευρέως διαδεδομένες οργανικές ενώσεις στον πλανήτη.
  • Η φωτοαναπνοή, μια μεταβολική διαδικασία που εμφανίστηκε αρκετά αργότερα με την αύξηση του επιπέδου οξυγόνου της ατμόσφαιρας, έχει επίσης τις ρίζες της σε αυτή τη διαδικασία.
  • Είναι το ένζυμο της βιόσφαιρας με την υψηλότερη ποσοτική σημασία. Επιπλέον, χρησιμεύει ως η κύρια πηγή οργανικού αζώτου στα φύλλα.

Ποια ομάδα ενζύμων είναι το rubisco;

Η οξυγενάση της διφωσφορικής καρβοξυλάσης ριβουλόζης είναι γνωστή ως RuBisCO. Καταλύει τις αντιδράσεις καρβοξυλίωσης και οξυγόνωσης κατά τη φωτοσύνθεση και τη φωτοαναπνοή, αντίστοιχα, και έχει συγγένεια και με το CO2 και Ο2.

ex:

  • Ένα από τα πολυάριθμα ένζυμα στον κύκλο του Calvin είναι το RuBisCO. Δύο μόρια γλυκερικού-3-φωσφορικού δημιουργούνται όταν το Rubisco βοηθά στην οξείδωση του CO2 στο RuBP C2 άνθρακα και επακόλουθη διάσπαση δεσμού μεταξύ των C3 και C2 άνθρακες. Η ενολίωση, η καρβοξυλίωση, η ενυδάτωση, η διάσπαση του δεσμού CC και η πρωτονίωση είναι οι διαδικασίες που εμπλέκονται στη μετατροπή.
  • Το ένζυμο RuBisCo, το οποίο είναι πιο σωστά γνωστό ως RUBP Carboxylase-Oxygenase, έχει συγγένεια τόσο με το οξυγόνο όσο και με το διοξείδιο του άνθρακα.

Πού βρίσκεται το ένζυμο rubisco;

Οι περισσότεροι αυτότροφοι οργανισμοί, συμπεριλαμβανομένων των ευκαρυωτικών φυκών και των ανώτερων φυτών, καθώς και μια ποικιλία προκαρυωτών, συμπεριλαμβανομένων των φωτοσυνθετικών και χημειολιθοαυτοτροφικών βακτηρίων και των αρχαίων, περιέχουν rubisCO.

Π.χ.: Στα φυτά, ο κύκλος της φωτοσύνθεσης του Calvin υποβοηθάται από το ένζυμο RuBisCO, το οποίο βρίσκεται στον χλωροπλάστε. Αφού αντιδράσει με RuBP (διφωσφορική ριβουλόζη 1,5) για τη δημιουργία ενδιόλης, στη συνέχεια συνδυάζεται με CO2 να σχηματίσει PGA (3-φωσφογλυκερικό) αφού περάσει από μερικά ενδιάμεσα.. 

Προέλευση του RubisCO

Οι πρωτεΐνες τύπου RubisCO (RLP) και το ίδιο το RubisCO είναι μέλη της ίδιας υπεροικογένειας και βρίσκονται σε διαφορετικά ζωντανά πλάσματα. Αυτές οι πρωτεΐνες δεν λειτουργούν όλες ως καρβοξυλάσες. Μια εξελικτική οδός τριών βημάτων προτείνεται από τη φυλογενετική μελέτη των γονιδίων που κωδικοποιούν αυτές τις πρωτεΐνες.

  • Ένα μη CO2-Το ένζυμο τύπου ενολάσης που δεσμεύει είναι πιθανώς η πηγή της υπεροικογένειας πρωτεϊνών RPL/RubisCO. Μια λειτουργική καρβοξυλάση θα είχε εμφανιστεί για πρώτη φορά σε αυτή την οικογένεια.
  • Πριν από την εμφάνιση της αυτοτροφίας που εξαρτάται από το RubisCO στα βακτήρια με τον κύκλο Benson-Bassham-Calvin, το RubisCO θα είχε εμφανιστεί για πρώτη φορά σε ένα αυτότροφο περιβάλλον στις αρχαίες μέσω του μεταβολισμού των νουκλεοτιδίων.
  • Για να βελτιωθεί η ροή του άνθρακα Ως αποτέλεσμα, το RubisCO θα εξελισσόταν από ένα ανεξάρτητο ένζυμο σε ένα σύμπλεγμα ενζύμων, με το τελευταίο στάδιο εξέλιξης να εμφανίζεται στα κυανοβακτήρια με τα καρβοξυσώματα ή τα πυρηνοειδή των φυκών.

Λειτουργίες του ενζύμου rubisco

  • Οι πρωταρχικοί ρόλοι του RuBisCO είναι η φωτοσύνθεση και η φωτοαναπνοή.
  • Καταλύει την καρβοξυλίωση του RuBP, το αρχικό στάδιο της στερέωσης του άνθρακα στο μονοπάτι C3 ή τον κύκλο Calvin. Ως αποτέλεσμα αυτού παράγονται δύο μόρια 3-PGA.
  • Το RuBisCO προσκολλάται επίσης σε κάποιο οξυγόνο στη διαδικασία φωτοαναπνοής επειδή έχει συγγένεια με το οξυγόνο. Ως αποτέλεσμα, το RuBP μετατρέπεται σε ένα μόριο φωσφογλυκερικού και φωσφογλυκολικού.
  • Η φωτοσύνθεση προτιμάται έναντι της φωτοαναπνοής επειδή το RuBisCO έχει σημαντικά υψηλότερη συγγένεια με το CO2 παρά για τον Ο2..

Ο ρόλος του RuBisCO στη φωτοσύνθεση

  • Η αρχική φάση δέσμευσης άνθρακα του κύκλου Calvin καταλύεται από το RuBisCO. Όλα τα φυτά υφίστανται τον κύκλο Calvin, ο οποίος περιλαμβάνει C3, C4 και CAM.
  • Η καρβοξυλίωση είναι το αρχικό στάδιο του κύκλου Calvin. Εδώ, η CO2 μετατρέπεται σε οργανικό ενδιάμεσο που είναι σταθερό. Μια ένωση 5-C είναι η RuBP. Καρβοξυλιώνεται με χρήση CO2, και αφού σπάσει η σύνδεση CC, παράγονται δύο μόρια 3-PGA.

Η αντίδραση που καταλύεται από το RuBisCO είναι η εξής:

RuBP (5C) + CO2 + Η2O → 2 3-PGA (3C)

  • Η ενολίωση της RuBP ακολουθείται από καρβοξυλίωση, η οποία δημιουργεί μια ενδιάμεση ένωση που ονομάζεται 3-διφωσφορική 2-κετο-1,5'-καρβοξυαραβινιτόλη. Μετά την ενυδάτωση, ο δεσμός μεταξύ δύο ανθράκων σπάει στη συνέχεια για να παραχθούν δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού (3-PGA). Το προκύπτον 3-PGA χρησιμοποιείται στα επόμενα βήματα για τη δημιουργία γλυκόζης και άλλων υδατανθράκων.
  • Τα μεσόφυλλα των φυτών C3 είναι εκεί όπου συμβαίνει αυτή η διαδικασία. Τα κύτταρα δέσμης θηκών της οδού C4 είναι εκεί όπου εμφανίζεται ο κύκλος Calvin. Το RuBisCO είναι άφθονο στα κύτταρα του περιβλήματος της δέσμης. Αυτή η τροποποίηση βοηθά τα φυτά C4 να μειώσουν τη φωτοαναπνοή.

Φωτοαναπνοή

  • Επιπλέον, έχοντας μια προτίμηση για το οξυγόνο, το RuBisCO οξυγονώνει το RuBP όταν υπάρχει οξυγόνο. Επειδή η φωτοαναπνοή χρησιμοποιεί ATP, χάνεται μέρος της ενέργειας από τη φωτοσύνθεση.
  • Το RuBP μετατρέπεται σε ένα μόριο από κάθε φωσφογλυκερικό (3C) και φωσφογλυκολικό (2C) όταν το RuBisCO δεσμεύεται στο O2. Είναι μια διαδικασία αποβλήτων γιατί δεν παράγει ATP ή ζάχαρη..

Δομή του ενζύμου rubisco

Στους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, το rubisCO αποτελείται από ένα σύνολο οκτώ μεγάλων υπομονάδων (αναφέρονται ως L), η καθεμία με μέγεθος 51 έως 58 kDa και οκτώ μικροσκοπικές υπομονάδες (αναφέρονται ως S), η καθεμία με μέγεθος 12 έως 18 kDa.

είναι το rubisco ένα ένζυμο
Οξυγενάση ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση- Rubisco (3D MODEL) από Wikipedia

  • Το γονιδίωμα του χλωροπλάστη κωδικοποιεί τα κύρια συστατικά στο στρώμα του χλωροπλάστη.
  • Τα μικρά συστατικά κωδικοποιούνται στο πυρηνικό γονιδίωμα των φωτοσυνθετικών κυττάρων και μεταφέρονται στο στρώμα του οργανιδίου του χλωροπλάστη μέσω των εξωτερικών και εσωτερικών μεμβρανών του.
  • Οι πρωτεΐνες chaperone απαιτούνται για την αναδίπλωση των πολυπεπτιδίων που ταιριάζουν με τις υπομονάδες και τη συναρμολόγηση τους για να σχηματίσουν το λειτουργικό RubisCO.
  • Οι μεγάλες υπομονάδες περιέχουν τις καταλυτικές θέσεις σε λειτουργικό επίπεδο. Οι μικρές υπομονάδες του, που απαιτούνται για τη λειτουργία, έχουν ρυθμιστικό ρόλο.

Χαρακτηριστικά RuBisCO

  • Φύκια, φυτά, φωτοσυνθετικών πρωτιστώνκαι ορισμένα αυτότροφα βακτήρια, όπως τα κυανοβακτήρια και τα πρωτεοβακτήρια, μεταξύ άλλων, περιέχουν όλα RuBisCO.
  • Η πιο διαδεδομένη πρωτεΐνη στη βιόσφαιρα ονομάζεται RuBisCO. Στα φυτά C3 και C4, αποτελεί περίπου το 50% και το 30% του συνόλου διαλυτή πρωτεΐνη των φύλλων, Αντίστοιχα.
  • Το RuBisCO βρίσκεται σε κύτταρα δέσμης περιβλήματος στα φυτά C4 σε αντίθεση με τα κύτταρα μεσοφύλλης στα φυτά C3.
  • Είναι μια ουσιαστική, πολύπλοκη πρωτεΐνη που αποτελείται από μακριές και κοντές αλυσίδες. Το μοριακό βάρος είναι περίπου 540,000 Da..
  • Συνήθως, υπάρχουν 8 μικρές αλυσίδες και 8 γιγάντιες αλυσίδες, οι οποίες συνδυάζονται για να παράγουν 4 διμερή. Η μεγάλη αλυσίδα περιέχει την ενεργή θέση του υποστρώματος. Ορισμένα δινομαστιγώματα και βακτήρια έχουν μόνο μεγάλες υπομονάδες.
  • Το πυρηνικό DNA κωδικοποιεί τις μικροσκοπικές αλυσίδες, ενώ το DNA του χλωροπλάστη για τις μεγάλες αλυσίδες. Από το κυτταρόπλασμα, μικρές αλυσίδες μεταφέρονται στο στρώμα των χλωροπλαστών.
  • Mg2+ είναι απαραίτητο για τη λειτουργία του ενζύμου.
  • Το RuBisCO είναι ανενεργό τη νύχτα και ενεργοποιείται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Επισυνάπτοντας CO2 και Mg2+ ιόντα στο υπόλειμμα λυσίνης κοντά στην ενεργό θέση, ενεργοποιείται το RuBisCO, προκαλώντας αλλαγές διαμόρφωσης και σταθεροποιώντας την ενεργή κατάσταση του ενζύμου.

Μπορεί το ρουμπίσκο να είναι υπόστρωμα;

Το RuBisCO χρησιμοποιεί διοξείδιο του άνθρακα και 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη ως υποστρώματα (διαφορετικά από το «ενεργοποιητικό» διοξείδιο του άνθρακα). Όταν καταλύεται από RuBisCO, 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη και μοριακό οξυγόνο (O2) αντιδρούν αντί για διοξείδιο του άνθρακα (CO 2).

  • Η σταθεροποίηση, η μείωση και η αναγέννηση είναι οι τρεις θεμελιώδεις φάσεις που συνθέτουν τις αντιδράσεις του κύκλου Calvin. Το ένζυμο RuBisCO και το μόριο διφωσφορική ριβουλόζη υπάρχουν και τα δύο στο στρώμα εκτός από το CO2 για να ξεκινήσει ο κύκλος Calvin (RuBP). Το RuBP έχει μια φωσφορική ομάδα σε κάθε άκρο του και πέντε άτομα άνθρακα.
  • Ένα μόριο έξι άνθρακα δημιουργείται όταν το RuBP συνδυάζεται με το CO2, και το RuBisCO στη συνέχεια διασπά αυτό το μόριο σε δύο μόρια τριών άνθρακα. Αυτή η διαδικασία είναι γνωστή ως σταθεροποίηση άνθρακα επειδή το CO2 «σταθεροποιείται» από την ανόργανη του κατάσταση σε οργανικά μόρια.

Είναι το ένζυμο rubisco πρωτεΐνη;

Η πρωτεΐνη RuBisCO μπορεί να αντιπροσωπεύει έως και το 50% του συνολικού κλάσματος πρωτεΐνης στις πράσινες μερίδες των φυτών. Έτσι, η RuBisCO θεωρείται η πιο διαδεδομένη πρωτεΐνη στη γη και είναι το κύριο φωτοσυνθετικό ένζυμο στα πράσινα φύλλα των φυτών.

Για παράδειγμα, το RuBisCO είναι ένα ένζυμο, μια μοναδική κατηγορία πρωτεΐνης. Το RuBisCO, όπως και άλλα ένζυμα, έχει ενεργές θέσεις που συνδέονται με τα υποστρώματα, επιταχύνοντας τις διαδικασίες. Το RuBisCO είναι ένα συστατικό του Κύκλου Calvin, μιας διαδικασίας στη φωτοσύνθεση όπου το διοξείδιο του άνθρακα μετατρέπεται σε ζάχαρη.

Συμπέρασμα

Στο παραπάνω άρθρο, μελετήσαμε για το RuBisCo: αν είναι ένα ένζυμο και μερικά ενδιαφέροντα γεγονότα να αποδείξει κάτι τέτοιο. Η δομή, η ταξινόμηση, οι λειτουργίες και η προέλευση του RuBisCo έχουν μελετηθεί λεπτομερώς.

Μεταβείτε στην κορυφή